Pembelahan Pada Aves

 Aves mempunyai tipe telur Megalesital. Pada tipe telur ini tipe pembelahan yang terjadi adalah Meroblastik. Tipe pembelahan Meroblastik pada Aves disebut juga tipe Partial karena sebelum satu pembelahan selesai pembelahan tahap selanjutnya sudah terjadi. Tipe pembelahan Meroblastik berada pada bagian kecil kutub animal, pada Aves tepatnya berada pada germinal disc. Disebut disc karena pembelahan yang dilakukan hanya pada bagain inti sel yang berada pada kutub animal dan jika dilihat dari bagian sisi atas pada saat pembelahan atau hasil Morulanya berbentuk seperti piringan (disc) atau disebut juga simetri Discoidal.

A. Morula

Gambar 5. Pembelahan 1 dan 2

Sumber: php.med.unsw.edu.au

Pembelahan pertama dengan arah meridian atau vertikal dan menghasilkan 2 sel yang simetris (Gambar 5A).

Pada pembelahan kedua terjadi pada bidang pembelahan meridian lagi dan menjadi 4 sel yang simetris (Gambar 5B).

Gambar 6. Pembelahan 3 dan 4

Sumber: php.med.unsw.edu.au

Pembelahan ketiga terjadi 2 garis pembelahan meridian tetapi pembehalan yang dihasilkan tidak simetris. Jumlah sel pada tahap pembelahan ke-3 ini ada 8 sel (Gambar 6C).

Pembelahan ke-4 terjadi pada garis pembelahan equator atau horizontal dengan kesimetrisan yang asimetris dan menjadi 16 sel (Gambar 6D).

Gambar 7. Pembelahan 5 dan Pekembangan Selanjutnya

Sumber: php.med.unsw.edu.au

Pembelahan ke-5 terjadi pada 4 bidang pembelahan meridian atau vertikal yang asimetris, sehingga menghasilkan 32 sel. Pembelahan selanjutnya tidak dapat diikuti. Pembelahan selanjutnya tak teratur, ada yang melalui bidang vertikal maupun horizontal dan ada juga yang sebelum selesai satu pembelahan terjadi pembelahan berikutnya.

Dari pembelahan awal sampai dengan pembelahan berikut-berikutnya jika germinal disc belum membentuk celah dengan yolk, maka tahap tersebut disebut dengan tahap Morula.

 

Gambar 8. Morulasi Aves

Sumber: www.devbio.biology.gatech.edu

B. Blastula
 

Sementara sel-sel Morula mengalami pembelahan terus menerus, terbentuklah rongga ataupun celah dibawah germinal disc yang memisahkan dengan yolk. Rongga ini makin lama, makim membesar dan berisi cairan. Embrio yang sudah memiliki ronnga ini disebut dengan Blastula. 

Jenis Blastula juga bermacam-macam, tergantung tipe telurnya tadi. Tipe Blastula yang dihasilkan pada tahap akhir pembelahan Aves adalah Discoblastula.

Gambar 9. Discoblastic

Sumber: www.devbio.biology.gatech.edu 

Discoblastula atau disebut juga sebagai blastula gepeng adalah blastula bentuk cakram. Pada Blastula aves, pembagian blastula terbagi menjadi 2 bagian jika dilihat dari atas, yaitu area opaca dan area pelucida.

1. Area Opaca merupakan bagian tengah yang terang dan merupakan bagian dimana sel-selnya terpisah dari yolk di bawah.

2. Area pelucida merupakan bagian pinggir yang agak gelap atau kental, dan merupakan daerah yang sel-selnya berhubungan dengan yolk dibawah. 

Ada juga pembagain daerah utama dari Discoblastula ini menjadi Epiblast dan Hypoblast. Epiblast bagian blastomere yang terletak sebelah atas atau daerah kutub animal, sedangkan Hipoblast merupakan bagian blastomere yang terletak disebelah bawah atau daerah kutub vegetatif. 

Epiblast merupakan bakal dari ektoderm, mesoderm dan notochord, sedangkan hypoblast yang sel-selnya tumbuh dan menyebar ke bawah ke daerah rongga blastoceol. 

Bakal ectoderm epidermis mengisi daerah yang bakal jadi anterior embryo lapisan epiblast. Bakal ektoderm saraf berupa sabit terletak di poeterior ectoderm epidermis. Bakal notochord dan prechorda di posterior ectoderm saraf, sedangkan bakal mesoderm di bagain paling bawah atau bagian posterior lapiran epiblast. Dibawah rongga hypoblast ada rongga disebut rongga archenteron.

Gambar 10. Epiblast dan Hypoblast

Sumber: www.expertsmind.com

3. Gastrula
 
Berasal dari kata gaster (lambung), karena pada tahap ini dibentuk bakal saluran pencernaan. Pada tahap ini terjadi dinaminasi daerah-daearh bakal pembentuk alat pada blastula, diatur dan dideretkan sesuai dengan bentuk dan susunan tubuh. 

Ciri utama dari gastrulasi Aves adalah adanya daerah unsur primitif (primitive streak). Daerah ini mula-mula tampak sebagai suatu penebalan pada bagian tengah dari area pelucida bagian posterior yang disebabkan karena adanya migrasi sel-sel dari daerah posteriolateral ke bagian tengah area pelucida. Bagian penebalan menyempit, bergerak ke anterior dan mengerut membentuk suatu parit yang disebut daerah unsur primitif. Lekukannya disebut lekukan primitif dan berperan sebagai blastoporus. Pada ujung anterior terjadi penebalan disebut nodus Hensen (Hensen node). Bagian tengah nodus Hensen berbentuk sebagai suatu sumur dan melalui tepinya akan dilalui oleh sel-sel  yang masuk ke rongga blastula. 

Gambar 11. Tahapan Gastrulasi 

Gastrulasi pada Aves dilaksanakan oleh sel-sel yang bergerak secara sendiri-sendiri serta terkoordinasi, dari luar masuk ke dalam embrio, bukan melalui gerakan sel bersama dalam bentuk suatu lempengan. Gastrulasi pada Aves tidak membentuk archentron sejati. Setelah endoderm dibentuk, yang menjadi archentron adalah rongga subgerminal yang bagian atasnya dibatasi oleh endoderm, sedang dasarnya adalah yolk. Sel-sel yang pertama bermigrasi melalui daerah unsur primitif adalah sel yang akan menjadi endoderm. Sel-sel ini bergerak ke anterior, bergabung dengan hipoblas dan akhirnya menggantikan hipoblast pada bagian anterior dari embrio. Sel berikutnya yang masuk melalui nodus Hensen juga bergerak ke anterior, tetapi tidak bergerak sejauh bakal endoderm. Sel-sel ini tetap berada di antara epiblast dan endoderm untuk membentuk mesoderm kepala dan notochord. Sel-sel yang masuk ini semua bergerak ke anterior, mendorong epiblast bagian tengah ke atas sehingga akhirnya terbentuk lipatan kepala. 

Sementara itu, makin banyak sel-sel bermigrasi masuk melalui daerah unsur primitif yang setelah masuk kedalam rongga blastula mereka memisahkan diri menjadi dua arah, satu masuk lebih dalam dan bergabung dengan hipoblast serta mendorong hipoblast ke tepi. Sel-sel ini akan membentuk semua organ-organ endodermal dan sebagian besar selaput ekstra-embrio. Kelompok kedua menyebar membentuk suatu lembaran yang terbentang diantara epiblast dan hipoblas. Lembaran ini yang membentuk bagian mesoderm dari embrio dan selaput ekstra-embrio.

 Gambar 12. Tiga Dimensis Gastrulasi
Sumber: photobucket.com

Sementara pembentuknan mesoderm berlangsung, daerah unsur primitif mulai memendek sehingga nodus Hensen berpindah letak dari di tengah area pelusida menjadi berada di bagian posterior. Dengan perkataan lain, nodus Hensen bergerak ke posterior dan notokord posterior terbentuk. Akhirnya nodus bergeser mencapai posisinya yang paling posterior dan membentuk daerah anal. Pada tahap ini epiblast seluruhnya terdiri atas bakal sel-sel ektoderm yang berepiboli hingga mengelilingi yolk. Gastrulasi telah selesai dengan dibentuknya eksoderm, digantinya hipoblas dengan endoderm dan terletaknya mesoderm di antara kedua lapisan ini. Berikut gambaran singkat mengenai gastrulasi Aves.

Sumber:
Sudarwati, S. 1990. Struktur dan Perkembangan Hewan. ITB: Bandung. 
Yatim, Wildan. 1994. Reproduksi dan Embryologi. Tarsito: Bandung.